Центральные механизмы зрения 4 глава

Наличие в теле нейрона каналов 5 типов (в аксоне их только два) приводит к более сложным законам генерации нервных импульсов. Если на аксон подается некий неизменный стимул,аксон генерирует только одиночный импульс в ответ на начало стимуляции. Тело же клеточки генерирует в таком случае целый ряд импульсов, частота которых определяется интенсивностью стимула Центральные механизмы зрения 4 глава.

Нейроны способны генерировать нервные импульсы в широком спектре частот: от 1-го либо наименее до нескольких сотен за секунду. Все нервные импульсы имеют одну и ту же амплитуду, так что информация, которую они несут, представлена числом импульсов, генерируемых в единицу времени: таковой метод кодировки известен под заглавием частотного кодировки. Чем больше Центральные механизмы зрения 4 глава величина сигнала, который должен быть передан, тем выше частота разряда.

Когда нервный импульс проходит по всей длине аксона и прибывает к его окончанию, из пресинаптической мембраны высвобождается один из видов медиаторов. Этот медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где индуцирует открывание химически управляемых каналов. Ионы, проходящие через открытые каналы, вызывают Центральные механизмы зрения 4 глава конфигурации потенциала, известные под заглавием синаптических потенциалов.

Большая часть того, что понятно о синаптических механизмах, получена в опытах на определенном синапсе: нервно-мышечном соединении, управляющем сокращением мускул лягушки.Аксон мотонейрона лягушки проходит в протяжении нескольких сотен микрон повдоль поверхности мышечной клеточки, образуя несколько сотен синаптических контактов на расстояниях порядка Центральные механизмы зрения 4 глава микрона друг от друга. В каждой пресинаптической области просто найти соответствующие синаптические пузырьки.

В синаптическом пузырьке содержится около 10000 молекул медиатора — ацетилхолина. Когда нервный импульс добивается синапса, запускается цепь событий, кульминацией которых являются слияние пузырька с пресинаптической мембраной и происходящее благодаря этому высвобождение ацетилхолина в щель меж пресинаптической и Центральные механизмы зрения 4 глава постсинаптической мембранами; этот процесс именуют экзоцитозом. Слившийся с мембраной пузырек в предстоящем отделяется от нее и стремительно вновь заполняется ацетилхолином, чтоб потом вновь опорожниться.

В ближайшее время были вскрыты многие детали событий, приводящих к экзоцитозу. Выяснилось, что слияние пузырьков с пресинаптической мембраной, по всей видимости, запускается резвым, но Центральные механизмы зрения 4 глава краткосрочным повышением концентрации кальция в окончании аксона. Прибытие в окончание нервного импульса приводит к открыванию химически управляемых кальциевых каналов и возникновению потока кальция вовнутрь окончания. Но наблюдающееся вследствие этого повышение концентрации кальция бывает только краткосрочным, так как в окончании содержится особый механизм, который стремительно избавляет свободный кальций и восстанавливает Центральные механизмы зрения 4 глава его концентрацию до обычного, очень малого уровня. Краткосрочный резкий подъем уровня свободного кальция приводит к слиянию заполненных медиатором пузырьков с пресинаптической мембраной, но четкий механизм этого принципиального процесса еще не совершенно понятен.

Достойные внимания детали структуры пресинаптической мембраны были выявлены способом криоскалывания, который позволяет разъединить слои двуслойной мембраны и делает Центральные механизмы зрения 4 глава внутренние мембранные белки доступными для исследования способом электрической микроскопии. В нервно-мышечном соединении лягушки на ширине каждого синапса тянется двойной ряд больших мембранных белков. К этим белкам либо поблизости их прикрепляются синаптические пузырьки. Только такие пузырьки могут соединяться с мембраной и выделять медиатор; другие пузырьки, по-видимому, остаются в Центральные механизмы зрения 4 глава резерве на неком расстоянии от мембраны. Слияние пузырька с мембраной является случайным процессом, и каждый пузырек ведет себя при всем этом независимо от других.

Нервно-мышечное соединение лягушки; электрическая микрофотография получена Хойзером. Аксон отделяется от мышечной клеточки синаптической щелью. Синаптические пузырьки группируются повдоль пресинаптической мембраны; поближе к центру Центральные механизмы зрения 4 глава видны два синаптических контакта. Постсинаптическая мембрана мышечной клеточки имеет одну особенность, не обнаруживаемую в других синапсах: против каждого контакта мембрана образует складки.

Высказывания пресинаптической мембраны нервно-мышечного соединения лягушки после криоскалывания. А. Состояние мембраны через 3 мс после раздражения мускулы. Через мембрану аксона тянется двойной ряд частиц — мембранных белков, которые Центральные механизмы зрения 4 глава могут быть или кальциевыми каналами, или структурными белками, присоединяющими к для себя пузырьки. Б. Состояние мембраны через 5 мс после стимуляции. Стимуляция привела к слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и образованию ложбинок.

Наименее чем за 100 микросекунд ацетилхолин высвобождается из слившишхся с мембраной пузырьков, пересекает синаптическую щель и связывается с ацетилхолиновым сенсором Центральные механизмы зрения 4 глава — внутренним мембранным белком, интегрированным в постсинаптическую мембрану. Сенсор сразу является канальным белком, химически управляемым ацетилхолином. Когда к каналу прикрепляются две молекулы ацетилхолина, они понижают энергетический уровень молекулы белка в конформации, соответственной открытому состоянию, и тем наращивают возможность того, что канал будет открыт. Переход канала в открытое Центральные механизмы зрения 4 глава состояние является случайным событием; среднее время пребывания в этом состоянии около миллисекунды. Каждый пакет из 10000 ацеталхолиновых молекул приводит к открыванию приблизительно 2000 каналов.

Медиатор выделяется в щель синаптического контакта меж нейронами из пузырьков, которые соединяются с пресинаптической мембраной аксона и раскрываются; этот процесс назван экзоцитозом. На данной электрической микрофотографии нервно-мышечного синапса лягушки Центральные механизмы зрения 4 глава пузырьки аксонного окончания запечатлены в момент высвобождения ацетилхолина; микрофотография получена Хойзером.

Синаптические пузырьки группируются поблизости пресинаптической мембраны. На схеме показаны предположительные стадии экзоцитоза. Заполненные пузырьки движутся к синаптической щели, соединяются с мембраной, выделяют содержимое, а потом вновь отделяются от мембраны, восстанавливают свою форму и заполняются медиатором Центральные механизмы зрения 4 глава.

За тот маленький период, в течение которого канал остается открытым, через него проходит около 20000 ионов натрия и примерно столько же ионов калия. В итоге этих ионных потоков трансмембранная разность потенциалов миниатюризируется практически до нуля. Как близко она подходит к нулю, находится в зависимости от того, как много каналов было Центральные механизмы зрения 4 глава открыто и как длительно они оставались открытыми. Ацетилхолин, высвобожденный обычным нервным импульсом, приводит к появлению постсинаптического потенциала, либо изменению напряжения, длящегося всего около 5 миллисекунд. Так как постсинаптические потенциалы обоснованы работой каналов, управляемых химически, а не электрически, их характеристики очень отличаются от характеристик нервного импульса. Они обычно меньше по амплитуде, имеют Центральные механизмы зрения 4 глава огромную продолжительность и могут плавненько изменяться по величине зависимо от количества выделенного медиатора и, как следует, от числа открытых каналов.

Разные типы химически управляемых каналов показывают разную избирательность. Некие из их сходны с ацетилхолиновым каналом, пропускающим ионы натрия и калия практически без предпочтения. Другие каналы высоко избирательны. Изменение потенциала, возникающее на Центральные механизмы зрения 4 глава данном синапсе, находится в зависимости от избирательности открывающихся каналов. Если в клеточку входят положительные ионы, происходит изменение потенциала в положительном направлении. Сдвиги потенциала в положительную сторону имеют тенденцию открывать электрически управляемые каналы и содействовать генерации нервных импульсов; в связи с этим они получили заглавие возбуждающих постсинаптических потенциалов. Если положительные Центральные механизмы зрения 4 глава ионы (обычно калий) выходят из клеточки, происходит изменение потенциала в отрицательном направлении, что содействует закрыванию электрически управляемых каналов. Такие постсинаптические потенциалы противодействуют появлению нервных импульсов, и потому они названы тормозными. И возбуждающие, и тормозные постсинаптические потенциалы обыкновенны для нейронов мозга.

Ацетилхолиновый канал в постсинаптической мембране раскрывается молекулами ацетилхолина, выделяемыми Центральные механизмы зрения 4 глава в синаптическую щель. Набросок изображает ацетилхолиновый сенсор в нервно-мышечном соединении лягушки. Две молекулы ацетилхолина стремительно связываются с закрытым каналом в покое и сформировывают комплекс из сенсора и ацетилхолина (1, 2). Этот комплекс претерпевает конформационные конфигурации, в итоге которых канал раскрывается для прохождения ионов натрия и калия (3). Время, нужное для конформационных Центральные механизмы зрения 4 глава конфигураций комплекса, лимитирует быстроту реакции. Канал остается открытым в среднем около 1 мс и потом вновь преобразуется в рецептор-ацетилхолиновый комплекс. Пока канал открыт, через него проходит около 20000 ионов натрия и равное количество ионов калия. Ацетилхолин стремительно отделяется и разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой.

Синапсы мозга отличаются от синапсов нервно-мышечного Центральные механизмы зрения 4 глава соединения в нескольких качествах. В то время как в нервно-мышечных соединениях ацетилхолин всегда действует возбуждающе, действие такого же самого вещества в мозгу в одних синапсах является возбуждающим, а в других тормозным. И если в нервно-мышечных соединениях медиатором обычно служит конкретно ацетилхолин, то каналы мозговых синапсов Центральные механизмы зрения 4 глава регулируются самыми разными медиаторами. Но каждое данное синаптическое окончание выделяет только один тип медиатора, и в соответственной постсинаптической мембране имеются каналы, управляемые этим медиатором. В противоположность активируемым ацетилхолином каналам нервно-мышечного синапса, всегда открывающимся приблизительно на одну миллисекунду, в неких типах мозговых синапсов имеются каналы, открывающиеся на толики миллисекунды, а Центральные механизмы зрения 4 глава в неких других каналы могут оставаться открытыми сотки миллисекунд. Последнее огромное различие заключается в том, что в области нервно-мышечного соединения лягушки аксон образует сотки синаптических контактов с мышечной клеточкой, а в мозгу аксоны обычно устанавливают только один-два синаптических контакта с данным нейроном. Как и можно было Центральные механизмы зрения 4 глава ждать, такие различия в многофункциональных свойствах коррелируют со значительными различиями в структуре.

Как мы лицезрели, интенсивность стимула кодируется частотой импульсов. В синапсе декодирование делается при помощи 2-ух процессов: временной суммации и пространственной суммации. В процессе временной суммации каждый постсинаптический потенциал добавляется к суммарному потенциалу предшественников, вызывая таким макаром изменение Центральные механизмы зрения 4 глава потенциала, средняя амплитуда которого отражает частоту поступающих импульсов. Другими словами, нейрон, который разряжается с высочайшей частотой, выделяет из собственных синаптических окончаний больше молекул медиатора, чем нейрон, разряжающийся с наименьшей частотой. А чем больше молекул медиатора выделяется за данное время, тем больше каналов раскрывается в постсинаптической мембране и, как следует Центральные механизмы зрения 4 глава, тем выше постсинаптический потенциал. Пространственная суммация — это в неком смысле эквивалентный процесс, только он отражает интеграцию нервных импульсов, прибывающих от всех нейронов, находящихся в синаптическом контакте с данным нейроном. Итоговое изменение потенциала, получившееся в итоге временной и пространственной суммации, кодируется частотой нервных импульсов для передачи в другие клеточки, расположенные в нейронной Центральные механизмы зрения 4 глава сети «ниже по течению».

Я обрисовал тут то, что обычно понимают под обычной передачей инфы в нервных сетях, при которой конфигурации постсинаптического потенциала кодируются частотой нервных импульсов и передаются по аксону другим нервным клеточкам. Но в последние годы было найдено, что в неких случаях постсинаптический потенциал не трансформируется в Центральные механизмы зрения 4 глава нервный импульс. Так, изменение напряжения, связанное с синаптическим потенциалом, может конкретно вызвать выделение медиатора из примыкающей зоны без появления импульса. Считают, что такое конкретное воздействие может играть роль в синаптических контактах меж дендритами, также в неких цепях с оборотной связью, где один дендрит вступает как пресинаптический в контакт с Центральные механизмы зрения 4 глава другим дендритом, а тот в свою очередь, тоже как пресинаптический, вступает в контакт с первым. Такие недлинные цепи оборотной связи, по-видимому, обыкновенны для мозга, но их роль в переработке инфы еще пока не выяснена.

Большая часть современных исследовательских работ нейрона сосредоточено на мембранных белках, наделяющих двухслойную клеточную мембрану Центральные механизмы зрения 4 глава, которая сама по для себя лишена каких-нибудь особенностей, специфичными качествами, определяющими функционирование мозга. Что касается канальных белков, то имеется еще много нерешенных вопросов, касающихся механизма открывания, избирательности и регуляции. В следующие 5—10 лет, может быть, получится связать физические процессы открывания и избирательность с молекулярной структурой каналов. Базы регуляции Центральные механизмы зрения 4 глава каналов меньше всего исследованы, но на данный момент начинают активно исследоваться. Как сейчас становится ясно, в регуляции каналов определенную роль могут играть гормоны и другие вещества. К центральным дилеммам синаптического взаимодействия необходимо отнести экзоцитоз и другие процессы, связанные с метаболизмом и выделением медиаторов. Можно ждать, что усиленное внимание будет сконцентрировано Центральные механизмы зрения 4 глава на роли поверхностной мембраны в процессе роста и развития нейронов и образования синаптических связей, т.е. на тех умопомрачительных процессах, которые закладывают фундамент интеграции нервной системы.

Э. КЭНДЕЛ

Малые системы нейронов

Такие системы представляют собой простые единицы работы мозга. Исследование обычных животных, к примеру большого брюхоногого моллюска аплизии, указывает, что Малые системы Центральные механизмы зрения 4 глава нейронов способны к неким формам обучения и памяти

По убеждению многих нейробиологов в конце концов будет подтверждено, что уникальные характеристики каждого человека — способность ощущать, мыслить, учиться и держать в голове — заключены в строго организованных сетях синаптических взаимосвязей меж нейронами мозга. Так как в людском мозгу изучить эти Центральные механизмы зрения 4 глава сети тяжело, принципиальная задачка нейробиологии состояла в том, чтоб сделать на животных модели, применимые для исследования того, как взаимодействующие системы нейронов сформировывают поведение. Нейронные сети, осуществляющие завершенные поведенческие акты, позволяют изучить иерархию взаимосвязанных вопросов. В какой мере варьируют характеристики различных нейронов? Чем определяется организация взаимосвязей меж нейронами? Как различная организация взаимосвязей делает Центральные механизмы зрения 4 глава различные формы поведения? Может ли обучение видоизменять взаимосвязанные нейроны, управляющие определенным видом поведения, а если может, то средством каких устройств происходит запоминание?

Посреди многих функций, осуществляемых благодаря взаимодействию нейронов, самые достойные внимания те, которые связаны с обучением (способностью изменять поведение под воздействием опыта) и с памятью (способностью Центральные механизмы зрения 4 глава сохранять эти конфигурации в течение некого времени). Обучение и память — это, пожалуй, более отличительные черты интеллектуальной деятельности высших животных, достигающие наивысшей формы у человека. По правде, человек является тем, чем он есть, в значимой мере благодаря тому, чему он обучился. Потому чтоб осознать обучение и изучить эволюцию поведения, на теоретическом уровне Центральные механизмы зрения 4 глава принципиально найти, на каком филогенетическом уровне нейронной и поведенческой организации можно распознать исходные проявления процессов обучения и памяти, соответствующих для людского поведения. Такое определение принципиально также для практики. Изучить клеточные механизмы памяти в мозгу человека либо других млекопитающих тяжело поэтому, что у их мозг неописуемо сложен. Не Центральные механизмы зрения 4 глава считая того, таким исследованиям на мозге человека препятствуют этические суждения. Потому для науки принципиально было бы отлично изучить эти процессы в обычных системах.

Группа нейронов на микрофотографии дорсальной поверхности абдоминального ганглия морского моллюска аплизии. Справа виден в особенности большой более черный нейрон. На карте абдоминального ганглия аплизии эта клеточка идентифицирована Центральные механизмы зрения 4 глава как нейрон R2.

Могут сделать возражение, что нельзя удачно учить память и обучение человека на обычных нейронных системах. Организация людского мозга представляется настолько сложной, что попытка изучить обучение человека в облегченной форме на обычных системах обречена на беду. Человек обладает умом, очень развитой речью и абстрактным мышлением, которых нет Центральные механизмы зрения 4 глава у низших животных и которые, может быть, требуют отменно других типов нейронной организации. Хотя такие возражения существенны, решающим не является вопрос о том, есть ли нечто специфичное в людском мозгу. Непременно, есть. Но вопрос быстрее заключается в том, есть ли у людского мозга и людского поведения чего-нибудть общее с Центральные механизмы зрения 4 глава мозгом и поведением низших животных. Там, где есть элементы сходства, они могут свидетельствовать об общих принципах организации мозга, которые доступны удачному исследованию в обычных нервных системах.

Ответ на вопрос о сходстве очевиден. Этологи К. Лоренц (К. Lorenz), H. Тинберген (N. Tinbergen) и К. Фриш (К. von Frisch) проявили Центральные механизмы зрения 4 глава, что у людей с низшими животными много общих форм поведения, в том числе простое восприятие и координация движений. В особенности обширно всераспространена способность к обучению; она развилась у многих беспозвоночных и у всех позвоночных. Сходство неких процессов обучения позволяет мыслить, что нейронные механизмы данного процесса могут владеть общими Центральные механизмы зрения 4 глава качествами на всем протяжении филогенеза. К примеру, нет, по-видимому, принципной различия в структуре, химизме либо функции меж нейронами и синапсами у человека, кальмара, улитки и пиявки. Как следует, полный и кропотливый анализ обучения у такового беспозвоночного, возможно, способен выявить механизмы, имеющие общее значение.

Примитивные беспозвоночные презентабельны для таких Центральные механизмы зрения 4 глава исследовательских работ тем, что их нервная система содержит от 10000 до 100000 клеток в отличие от многих млрд у более сложных животных. Клеточки собраны в отдельные группы, именуемые ганглиями, и каждый ганглий обычно содержит от 500 до 1500 нейронов. Такое количественное упрощение позволило связать функцию отдельных нейронов конкретно с поведением. В итоге получен Центральные механизмы зрения 4 глава ряд принципиальных фактов, которые приводят к новым представлениям о связи меж мозгом и поведением.

1-ый принципиальный вопрос, который следует разглядеть исследователям обычных нейронных систем, заключается в том, отличны ли друг от друга различные нейроны одной области. Этот вопрос — центральный для осознания того, как поведение осуществляется нервной системой, был до ближайшего времени Центральные механизмы зрения 4 глава предметом обсуждения. Некие нейробиологи считали, что по своим свойствам нейроны мозга довольно сходны, чтоб можно было считать их схожими элементами, связи меж которыми владеют примерно схожим весом.

Против этого сейчас выдвигаются весомые возражения, в особенности на основании исследования беспозвоночных, показавшего, что многие нейроны доступны персональной идентификации и инвариантны Центральные механизмы зрения 4 глава у каждого члена вида. Представление об личных свойствах нейронов предложено еще в 1912 г. германским биологом Р. Гольдшмидтом (R. Goldschmidt) на основании исследования нервной системы у простого червяка, пищеварительного паразита аскариды. Мозг этого червяка состоит из нескольких ганглиев. Изучая эти ганглии, Гольдшмидт нашел, что они содержат точно 162 клеточки Центральные механизмы зрения 4 глава. Число это никогда не варьировало от животного к животному, и любая клеточка всегда занимала свое свойственное положение. Невзирая на такие точные результаты, работа Гольдшмидта осталась фактически незамеченной.

Более 50 лет спустя к этой дилемме возвратились независимо друг от друга две группы исследователей в Гарвардской мед школе. М. Оцука (М. Otsuka), Э Центральные механизмы зрения 4 глава. Кравиц (Е. Kravitz) и Д. Поттер (D. Potter), исследуя омара, и У. Фрезье (W. Frazier), И. Купферман (I. Kupfermann), Р. Вазири (R. Waziri) и Р. Коггсхолл (R. Coggeshall), исследуя большого морского моллюска аплизию, отыскали схожую же, хотя и наименее полную инвариантность в более сложных нервных системах этих более развитых беспозвоночных. Схожая Центральные механизмы зрения 4 глава инвариантность скоро была найдена у многих беспозвоночных, в том числе у пиявки, рака, саранчи, сверчка и ряда моллюсков. Я ограничусь тут рассказом об исследовательских работах аплизии, в большей степени исследовательских работах отдельного ганглия, а конкретно абдоминального. Схожие данные получены также на других беспозвоночных.

В абдоминальном ганглии аплизии Центральные механизмы зрения 4 глава нейроны варьируют по величине, положению, форме, пигментации, по нраву импульсации и хим субстанциям, средством которых они передают информацию другим клеточкам. Такие различия позволяют распознавать и именовать личные клеточки (Rl, L1, R151 и т.д.). Некие из этих различий появляются в нраве импульсации. Одни клеточки обычно «молчат», другие спонтанно Центральные механизмы зрения 4 глава активны. Посреди активных одни генерируют постоянные потенциалы деяния, либо нервные импульсы, другие выдают повторные короткие залпы либо серии импульсов. Сейчас понятно, что различия в импульсации объясняются различными типами ионных токов, генерируемых мембраной тела нейронов. Мембрана тела нервной клеточки совсем отлична от мембраны ее длинноватого отростка, аксона. Когда мембрана аксона Центральные механизмы зрения 4 глава активна, она, обычно, делает только приток ионов натрия и отставленный по времени выход ионов калия, тогда как мембрана тела клеточки может продуцировать 6 либо семь различных ионных токов в разных композициях.

1 R, Right — правый; L, Left — левый.— Прим. ред.

Рефлекс втягивания жабры появляется у аплизии в ответ на стимуляцию сифона либо Центральные механизмы зрения 4 глава мантийного выступа. При всем этом жабра воспринимает положение, обозначенное цветной линией.

Еще пока непонятно, обладает ли большая часть клеток в нервной системе млекопитающих таковой индивидуальностью. Вобщем, исследования сенсорных систем млекопитающих, описанные Д. Хьюбелом и Т. Визелем в реальном выпуске, выявили поразительные принципиальные различия меж примыкающими нейронами (см. Д. Хьюбел и Т Центральные механизмы зрения 4 глава. Визель «Центральные механизмы зрения»). Работы по исследованию развития мозга у позвоночных, описанные У. Коуэном, приводят к такому же выводу (см. У. Коуэн «Развитие мозга»),

В связи с тем фактом, что нейроны инвариантны, появляются новые вопросы. Инвариантны ли также синаптические связи меж клеточками? Всегда ли данная идентифицированная клеточка Центральные механизмы зрения 4 глава соединена точно с этим же последующим нейроном, а не с другими? Многие физиологи изучали эти вопросы на беспозвоночных и отыскали, что вправду клеточки всегда образуют одни и те же виды соединений с другими клеточками. Инвариантны не только лишь связи, да и «знак», либо функциональное выражение, этих связей, т.е. их Центральные механизмы зрения 4 глава тормозное либо возбудительное действие.

Потому в, предстоящем Фрезье, Дж. Бленкеншип (J. Blankenship), Г. Вахтель (Н. Wachtel) и я воспользовались идентифицированными клеточками, чтоб выявить правила, определяющие многофункциональные характеристики связей меж клеточками. Отдельный нейрон обладает обилием веточек и образует огромное количество соединений. Мы задались рядом вопросов: все ли связи нейрона специализированы для Центральные механизмы зрения 4 глава торможения либо возбуждения, либо же его импульсация может создавать различное действие в его различных ветвях? Чем определяется возбудительный либо тормозный эффект связи? В чем причина того, что связь является возбудительной либо тормозной? Определяется ли символ синаптического деяния хим структурой медиатора, выделяемого пресинаптическим нейроном, либо же определяющим фактором служит природа Центральные механизмы зрения 4 глава постсинаптического сенсора? Выделяет ли нейрон на всех собственных окончаниях один и тот же медиатор?

Карта абдоминального ганглия Aplysia californica, на которой показано положение идентифицированных нейронов; они обозначены L либо R (от Left - левая и Right — правая половины ганглия) и пронумерованы. Эти нейроны являются частями скопления, образованного клеточками Центральные механизмы зрения 4 глава с схожими качествами; они, не считая того, помечены буковкой, обозначающей скопление (LD), и индексом, указывающим на поведенческую функцию нейрона, к примеру, НЕ для возбудителя сердца (от Heart excitator) и G1 и G2 для 2-ух мотонейронов жабры (от Gill — жабра).

Нрав импульсации идентифицированных нейронов в абдоминальном ганглии аплизии. R2 обычно «молчит», R Центральные механизмы зрения 4 глава3 выдает регулярную импульсацию, R15 — постоянные пачки импульсов и L10 — нерегулярные пачки. L10 является командной клеточкой, управляющей остальными клеточками в системе.

Один из путей исследования этих вопросов заключается в том, чтоб проследить за различными связями клеточки. 1-ая же рассмотренная нами клеточка отдала ясный ответ: по различным своим связям она Центральные механизмы зрения 4 глава оказывала различное действие. Она возбуждала одни последующие за ней клеточки, тормозила другие и (пожалуй, совсем внезапно) создавала двоякую связь, как возбудительную, так и тормозную, с третьей клеточкой. Не считая того, она всегда возбуждала точно одни и те же клеточки, всегда тормозила другую определенную группу клеток и всегда имела двоякую Центральные механизмы зрения 4 глава связь с третьей группой. Ее синаптическое действие создавалось одним и этим же медиатором ацетилхолином. Будет ли это действие возбудительным либо тормозным, зависело от реакции медиатора с различными типами рецепторов на постсинаптических клеточках. Сенсоры определяли символ синаптического деяния, управляя различными ионными каналами в мембране, в главном натриевыми, для возбуждения Центральные механизмы зрения 4 глава и хлорными для торможения. Клеточки, к которым приходили связи двойного деяния, обладали для 1-го и такого же медиатора сенсорами 2-ух типов: один управлял натриевым каналом, другой — хлорным. Таким макаром, функциональное свойство хим синаптической передачи определяется типом сенсора, который находится на данном постсинаптическом участке последующей клеточки. [Сходные результаты получила Центральные механизмы зрения 4 глава Ж. Кихоу в Эколь Нормаль в Париже, детально проанализировав характеристики различных ацетилхолиновых рецепторов.]

Инвариантность связей меж клеточкой L10 и некими из последующих за ней клеток. А. Опыт, в каком двуствольные микроэлектроды для регистрации и для проведения тока были введены в L10, пресинаптический нейрон, и три последующие за ним клеточки: L10 вызывает Центральные механизмы зрения 4 глава возбуждение (обозначено белоснежным) в RB, торможение (черным) в LD и возбуждение и торможение в L7. Б.Надлежащие записи импульсации. В. Несколько наложенных записей, на которых виден маленький, но неизменный латентный период меж импульсом в пресинаптическом нейроне и ответом 2-ух последующих за ним клеток. Г. Наложения записей, приобретенных от L Центральные механизмы зрения 4 глава10 и L7, демонстрируют, что эффект бывает возбудительным, когда L10 действует первым, как демонстрируют высочайшие и узенькие импульсы, и тормозным, когда он действует вторым, как демонстрируют низкие и широкие импульсы.

Как следует, как и представили в свое время Л. Тауц (L. Tauc) и Г. Гершенфельд (Н. Gerschenfeld) из Института Марея в Центральные механизмы зрения 4 глава Париже, хим медиатор является только разрешающим агентом, а директивным компонентом синаптической передачи служат природа сенсора и ионные каналы, с которыми он ведет взаимодействие. Этот принцип оказался в значимой мере универсальным. Он действует в нейронах позвоночных и беспозвоночных и в нейронах, использующих различные медиаторы: ацетилхолин, гамма-аминомасляную кислоту Центральные механизмы зрения 4 глава (ГАМК), серотонин, дофамин и гистамин. (Ему подчиняется также действие на нейроны неких пептидных гормонов, о чем речь пойдет ниже.)

То, что в ганглиях беспозвоночных животных были открыты идентифицируемые клеточки, которые образуют вместе строго определенные связи, привело к составлению «монтажных схем» различных поведенческих нейронных цепей и тем позволило точно изучить Центральные механизмы зрения 4 глава причинную связь отдельных нейронов с поведением. Термин «поведение» относится к легкодоступным наблюдению действиям организма, начиная от таких сложных актов, как речь либо ходьба, и до таких обычных, как движение части тела либо изменение ритма сердца. К типам поведения, хотя бы частично исследованным у пиявок, раков и брюхоногих моллюсков Центральные механизмы зрения 4 глава, относятся питание, различные локомоторные деяния и разные реакции избегания и защиты.

1-ый факт, приобретенный в этих исследовательских работах, заключается в том, что отдельные клеточки производят над поведением специфичный и нередко поразительно мощнейший контроль. Это можно проиллюстрировать сопоставлением нервного контроля работы сердца у аплизии и у человека.

Человеческое сердечко бьется Центральные механизмы зрения 4 глава спонтанно. Присущий ему ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов (медиатором служит ацетилхолин), аксоны которых идут в составе блуждающего нерва, и возбуждающим действием норадренергических нейронов, аксоны которых образуют ускоряющий нерв. В модуляции участвует несколько тыщ нейронов. У аплизии сердечко тоже бьется спонтанно; его ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов и возбуждающим Центральные механизмы зрения 4 глава действием серотонинергических нейронов, но в модуляции участвуют всего только четыре нейрона! Две клеточки возбуждают сердечко (по существу, важную роль играет только «главная возбудительная» клеточка), и две клеточки тормозят его. Три другие клеточки вызывают сокращение кровеносных сосудов и тем регулируют давление крови. Так как отдельные клеточки постоянно связаны с одними и Центральные механизмы зрения 4 глава теми же последующими за ними клеточками и могут создавать эффекты различного знака, некие из их, расположенные в критичных точках нервной системы, способны управлять целой последовательностью поведенческих актов. Еще в 1938 г. К. Вирсма (С. Wiersma) из Калифорнийского технологического института в опытах на раках установил принципиальное значение отдельных клеток для поведения и Центральные механизмы зрения 4 глава именовал их «командными клетками». Такие нейроны найдены у многих животных. Некие из их оказались нейронами двойного деяния. Потом Дж. Кестер (J. Koester), И. Мейери (Е. Mayeri) и я, работая на аплизии в Мед школе Ньюйоркского института, установили, что описанный нейрон двойного деяния является командной клеточкой для нейронной Центральные механизмы зрения 4 глава цепи, управляющей кровообращением. Одна эта клеточка учащает ритм сердца и наращивает объем выталкиваемой им крови, возбуждая главную клеточку, возбуждающую сердечко, и сразу тормозя клеточки, тормозящие сердечко, также клеточки, вызывающие сужение больших кровеносных сосудов. В итоге усиленной активности 1-го этого нейрона сердечко бьется резвее и накачивает больше крови.


centri-vstrech-mosti-druzhbi-i-sotrudnichestva.html
centrobank-otberet-polnomochiya-interfaks-rossiya.html
centrobezhnie-momenti-inercii-ploskih-sechenij-zavisimost-mezhdu-osevimi-momentami.html