Центральные механизмы зрения 9 глава

Тут показано постепенное утолщение стены развивающегося мозга. На самой ранешней стадии (1) стена содержит только «псевдомногослойный» эпителий, в вентрикулярной зоне (ВЗ) которого находятся тела клеток, а в краевой зоне (КЗ) только вытянутые наружу отростки. Когда некие из клеток теряют способность синтезировать ДНК и выходят из митотического цикла (2), они образуют 2-ой слой - промежную зону Центральные механизмы зрения 9 глава (ПЗ). В фронтальном мозгу клеточки, проходящие через эту зону, агрегируют с образованием корковой пластинки (КП) - области, в какой развиваются разные слои коры мозга (3). На самой поздней стадии (4) начальная вентрикулярная зона остается в виде эпендимы - выстилки желудочков мозга, а относительно свободная от клеток область меж этой выстилкой Центральные механизмы зрения 9 глава и корой становится подкорковым белоснежным веществом, через которое нервные волокна входят в кору и выходят из нее. Субвентрикулярная зона (СЗ) является вторичной зоной размножения, где образуются многие глиальные клеточки и некие нейроны фронтального мозга.

Спец опорные клеточки - круговые глиальные клеточки - появляются на ранешних стадиях развития нервной системы. Для этих Центральные механизмы зрения 9 глава клеток свойственны необыкновенно длинноватые отростки, которые полностью «пробуравливают» стену нервной трубки и производных структур. На рисунке вверху показано, как смотрятся круговые глиальные клеточки на окрашенном по Гольджи толстом поперечном срезе продукта полушария мозга у плода мортышки. Тела клеток лежат в вентрикулярной зоне, а их отростки протягиваются до внешней поверхности окружающих слоев, где Центральные механизмы зрения 9 глава они, по-видимому, прикрепляются при помощи разветвленного конца. Понизу слева показан увеличенный сектор этого поперечного среза. Маленькой кусок ткани в рамке показан понизу справа крупнее в виде большой рисунки, изготовленной на основании микроскопичного исследования Ракича. Набросок указывает тесноватую связь меж отростками круговых глиальных клеток и мигрирующими нейронами; связь эта Центральные механизмы зрения 9 глава наблюдается при развитии большинства отделов мозга.

Если учитывать расстояние, на которое многие нейроны передвигаются за период развития, то не приходится удивляться тому, что во время собственной передвижения некие клеточки отклоняются от правильного пути и оказываются в конечном итоге не на собственном месте. Длительное время патологи считали такое смещение Центральные механизмы зрения 9 глава положения нейронов (нареченное эктопией) сопутствующим обстоятельством неких суровых нарушений развития мозга и не воспринимали во внимание, что даже во время обычного развития часть мигрирующих клеток может неадекватно реагировать на обыденный направляющий стимул и оказаться в неправильном положении. Современные способы исследования в ряде всевозможных случаев дали возможность выявить клеточки такового Центральные механизмы зрения 9 глава рода; при всем этом оказалось, что большая часть схожих смещенных нейронов не удается найти на более поздних стадиях развития. При кропотливом исследовании с этой точки зрения одной из популяций нейронов оказалось, что неточно мигрирует около 3% клеток, и за редчайшим исключением все смещенные нейроны дегенерируют.

Когда мигрирующие нейроны добиваются собственного Центральные механизмы зрения 9 глава окончательного местоположения, они агрегируют с другими подобными клеточками, образуя или корковые слои, или ядерную массу. Способность развивающихся клеток схожего происхождения избирательно слипаться с другими подобными клеточками была в первый раз найдена более 50 годов назад, но исключительно в последнее десятилетие данный факт привлек заслуженное внимание нейроэмбриологов. Отправным стимулом для современных исследовательских Центральные механизмы зрения 9 глава работ послужил поиск молекулярных устройств, лежащих в базе формирования специфичных связей меж схожими группами нейронов. К огорчению, задачка эта оказалась тяжело поддающейся решению, хотя большая часть проделанной при всем этом работы конкретно подводит к принципиальным выводам в отношении того, как образуются в развивающемся мозге дискретные популяции нейронов.

Может Центральные механизмы зрения 9 глава быть, более принципиальным в этой серии исследовательских работ явилось последующее наблюдение: если клеточки из 2-ух либо 3-х областей развивающейся нервной системы диспергировать (механически либо же при помощи мягенькой хим обработки), смешать вкупе, а потом бросить реагрегировать в подходящей среде, то они проявляют тенденцию сортироваться таким макаром, что клеточки каждой данной Центральные механизмы зрения 9 глава области агрегируют в большей степени с клеточками той же области. Избирательная адгезивность, по-видимому, является общим свойством всех живых клеток и обеспечивается наличием на их поверхности особенного класса огромных молекул, которые служат как для «узнавания» клеток такого же сорта, так и для связывания клеток вместе. Эти молекулы, функционирующие Центральные механизмы зрения 9 глава как межклеточные связки (лиганды), высоко специфичны для каждого большого типа клеток. В процессе развития они, возможно, меняются или в количественном отношении, или по нраву рассредотачивания. В ближайшее время сотрудники нескольких лабораторий решают пробы выделить и охарактеризовать те либо другие поверхностные лиганды, и, может быть, неувязка эта окажется первой Центральные механизмы зрения 9 глава посреди других заморочек биологии развития нервной системы, которые будут удачно решены на молекулярном уровне.

Еще одна особенность агрегации клеток в развивающейся нервной системе заключается в том, что в большинстве областей мозга клеточки не только лишь агрегируют вместе, да и получают некую предпочтительную ориентацию. Например, в коре мозга большая часть больших пирамидных Центральные механизмы зрения 9 глава нейронов согласованно выстраиваются в ряд таким макаром, что их выступающие апикальные дендриты оказываются направленными к поверхности, а их аксоны размещаются в направлении подлежащего белоснежного вещества. Неясно, что помогает клеточкам выстраиваться в ряд, но представляется возможным, что этому содействует или наличие на поверхности клеточки молекул различных классов Центральные механизмы зрения 9 глава, задающих ориентацию, или избирательное перераспределение поверхностных молекул, определяющее начальную клеточную агрегацию.

Одной из более ярчайших особенностей развивающихся нейронов является постепенное развитие их отростков. Идиентично необходимыми чертами являются также приобретение нейронами 1-го из методов проведения сигналов (большая часть нейронов генерирует потенциал деяния, а некие обеспечивают только проведение с декрементом) и выбор 1-го из Центральные механизмы зрения 9 глава 2-ух методов взаимодействия клеток вместе (или средством формирования обычных синапсов, обеспечивающих выделение хим медиатора, или средством формирования щелевых контактов, обеспечивающих электронное взаимодействие клеток). Для нейробиологов только сейчас начинают проясняться некие из этих более глубочайших качеств дифференцировкинейронов, и становится ясно, что нейроны возможно окажутся существенно более трудно организованными клеточками, чем Центральные механизмы зрения 9 глава ранее представлялось. К примеру, не так давно было показано, что некие нейроны могут переключаться с 1-го типа медиатора на другой (а именно, с норадреналина на ацетилхолин) под воздействием причин среды, тогда как другие могут на различных стадиях развития поменять тип иона, применяемого для распространения нервного импульса (например Центральные механизмы зрения 9 глава, кальций - на натрий).

Существенно больше понятно о процессе формирования нервных отростков. Нейроны мозга млекопитающих в большинстве собственном являются мультиполярами — с несколькими конусообразнымидендритами, функционирующими как рецептивные отростки, и одним аксоном, который служит основным эффекторным отростком клеточки. Хотя некие клеточки, как понятно, образуют отростки до того, как начинают мигрировать, большая часть образует их Центральные механизмы зрения 9 глава после того, как займет окончательное положение. Точно не ясно, что провоцирует образование отростков. Исследовательскими работами, в каких изолированные незрелые нейроны поддерживались в культуре, выяснено, что отростки образуются лишь на клеточках, прикрепляющихся к подходящему субстрату, и что при всем этом условии клеточки нередко способны создавать совсем обычный набор дендритов и Центральные механизмы зрения 9 глава аксонов. В неких случаях, невзирая на пребывание в искусственных критериях, вид дендритов, образованных в культуре, точно соответствует соответствующему для интактного мозга, хотя при всем этом клеточки лишены всех контактов с другими нейронами и даже с глиальными клеточками. Наблюдения такового рода дают основания полагать, что информация, нужная для формирования Центральные механизмы зрения 9 глава соответствующего ветвления дендритов, детерминирована на генном уровне.

Подтверждено также, что во время обычного развития большая часть нейронов испытывает различного рода локальные механические воздействия, которые видоизменят их форму. Непременно, что количество и рассредотачивание получаемых клеточкой импульсов способно коренным образом оказывать влияние на окончательную форму нейронов. Броский пример такового Центральные механизмы зрения 9 глава рода воздействия представляет мозжечок.Дендриты более соответствующего класса нейронов коры мозжечка - клеток Пуркинье - в норме размещаются в плоскости, направленной под прямым углом к аксонам клеток-зерен, представляющих их основной вход; если по какой-нибудь причине нарушится обыденное постоянное размещение этих аксонов, то соответственно поменяется и нрав расположения дендритов клеток Пуркинье.

Сейчас стало Центральные механизмы зрения 9 глава довольно ясно, каким образом растягиваются отростки нейронов. Практически у всех отростков на их возрастающих концах находятся особенные структуры, нареченные конусами роста. Эти развернутые, очень подвижные структуры в живом виде смотрятся как повсевременно и интенсивно изучающие свое конкретное окружение. Они являются местами, в каких происходит добавление большей Центральные механизмы зрения 9 глава части нового материала к растущему отростку. Когда отросток разветвляется, он практически всегда образует новый конус роста. Хотя и по косвенным данным, можно, но, считать, что снутри либо на поверхности конуса роста на молекулярном уровне заложена способность обнаруживать субстрат, повдоль которого следует расти, также идентифицировать надлежащие мишени. Опыты, в каких нейронам создавались Центральные механизмы зрения 9 глава условия для роста на разных искусственных субстратах, проявили, что большая часть отростков вырастает в большей степени повдоль поверхности завышенной адгезивности.

На этих 2-ух электрических микрофотографиях видны конусы роста (растянутые, очень подвижные структуры на концах возрастающих отростков нервных клеток). А. Микрофотография, приобретенная при помощи обыденного электрического микроскопа, указывает два конуса Центральные механизмы зрения 9 глава роста на конце аксоноподобного отростка клеточки из симпатического ганглия крысы. Диссоциированные клеточки росли вкультуре, и показанный отросток разветвился за пару минут до того, как клеточка была фиксирована и обработана (без изготовления среза) для микроскопии. Тонкие пальцевидные выросты являются филоподиями, а распластанные поверхности меж ними, похожие на тонкие пленочки, - ламеллоподиями. Б Центральные механизмы зрения 9 глава. На микрофотографии, приобретенной при помощи сканирующего электрического микроскопа, показан возрастающий дендрит нейрона из гиппокампа плода крысы. Конусы роста в этом месте образовались уже через 2 часа после того, как диссоциированные клеточки были перенесены в культуру, Оба снимка были изготовлены в Мед школе Вашингтонского института Дж. Кочраном, М. Банг Центральные механизмы зрения 9 глава (А) и Ст. Ротменом (Б).

Одна из менее понятных заморочек нейробиологии развития заключается в том, как аксоны определяют верный путь. Это в особенности тяжело осознать, когда аксонам приходится протягиваться на значимые расстояния через структуры мозга, и в одной либо нескольких точках собственного пути отклоняться или на лево, или на право, продвигаясь Центральные механизмы зрения 9 глава к обратной стороне мозга и образуя одно либо несколько ответвлений до того, как они совсем достигнут предопределенного местоположения. В неких системах это смотрится так, как если б аксоны росли просто под воздействием каких-либо градиентов, направленных повдоль огромных осей головного и спинного мозга; в других системах Центральные механизмы зрения 9 глава больше похоже на то, что направление определяется отношениями с наиблежайшими соседями. В почти всех случаях, но, кажется, что снутри возрастающего аксона закодирован узкий молекулярный механизм, позволяющий аксону точно реагировать на хим либо структурные указатели на его пути.

Пример такового направленного роста показала не так давно Р. Леви-Монтальчини (R Центральные механизмы зрения 9 глава. Levi-Montalcini) из Лаборатории биологии клеточки Государственного совета по исследованиям в Риме. Когда она и ее коллеги вводили в мозг юным крысятам белок, узнаваемый под заглавием фактора роста нервишек, наблюдался аномальный рост аксонов клеток симпатического ганглия (периферических нейронов, лежащих рядом с позвоночником и, как понятно, чувствительных к фактору роста) в спинной мозг Центральные механизмы зрения 9 глава и ввысь по направлению к мозгу, по-видимому, повдоль пути, по которому диффундировал инъецированный фактор роста. В данном случае фактор роста нервишек действовал не столько как трофический, либо стимулирующий, рост, сколько как тропный, либо направляющий, рост, при всем этом аксоны симпатических нервишек отвечали хемотропизмом на присутствие этого Центральные механизмы зрения 9 глава фактора. Имеются еще два нюанса препядствия роста нервных отростков, заслуживающие обсуждения. Во-1-х, это то, что большая часть нейронов образует сначала существенно больше отростков, чем им нужно либо же чем они способны потом сохранить. Многие юные нейроны несут на для себя огромное количество маленьких дендритоподобных отростков, из которых практически все по Центральные механизмы зрения 9 глава мере «взросления» клеток втягиваются вспять. Аналогично большая часть развивающихся аксонов образует существенно больше связей, чем их остается во взрослом состоянии, другими словами, существует процесс ликвидации связей, во время которого устраняются многие (а в неких случаях все, кроме одной) начальные связи. 2-ой нюанс заключается в том, что Центральные механизмы зрения 9 глава у аксонов имеется тенденция расти в тесноватом соседстве вместе. Этот парадокс известен под заглавием фасцикуляции (расположения пучками). В современных работах подразумевается, что фасцикуляция связана с возникновением на поверхности большей части аксонов веществ-лигандов, которые делают их способными объединяться и расти вместе с другими схожими аксонами. Одним из преимуществлатерального объединения такового типа является Центральные механизмы зрения 9 глава, по-видимому, то, что только первому нейрону в группе нужен обычный конус роста, другие же аксоны только следуют за фаворитом.

Непременно, что более принципиальным из нерешенных вопросов в развитии мозга остается вопрос, каким образом нейроны сформировывают специфическую пространственную структуру связей. Существовавшее ранее представление о том, что большая часть Центральные механизмы зрения 9 глава связей мозга функционально отбирается из совокупы случаем сформированных соединений, в текущее время кажется неправомочным. Уже на ранешних стадиях развития большая часть связей устанавливается точно; существует много доказательств того, что образованные связи специфичны не только лишь для данной области мозга, да и для данного нейрона (а в неких случаях и для Центральные механизмы зрения 9 глава данных частей нейрона) снутри этой области.

Выдвинуто несколько гипотез для разъяснения того, как достигается такая восхитительная точность. Некие исследователи считают вероятным разъяснить это тем, что растущие аксоны поддерживают такие же топографические отношения вместе, как и тела их клеток. Другие подчеркивают значение временного нюанса (а именно, критичным Центральные механизмы зрения 9 глава является момент, к которому разные группы волокон добиваются области собственного предназначения). Одной из гипотез, в какой делается попытка разъяснения всех наблюдаемых особенностей роста, может послужитьгипотеза хим сродства, сформулированная Р. Сперри (R. Sperry) из Калифорнийского технологического института. Согласно его точке зрения, большая часть нейронов (либо, что более возможно, большая часть малых популяций нейронов Центральные механизмы зрения 9 глава) получают хим различия на ранешней стадии собственного развития зависимо от занимаемого положения, и эта их дифференцированность выражается в наличии соответственных меток, которые и позволяют аксонам узнавать или аналогичную, или комплементарную метку на поверхности нейронов-мишеней.

Одним из экспериментальных подходов к исследованию того, как нейроны образуют специфическую пространственную картину связей Центральные механизмы зрения 9 глава в развивающемся мозге, является воздействие на проекцию сетчатки в зрительном тектуме среднего мозга. При таком подходе, в первый раз разработанном Р. Сперри из Калифорнийского технологического института, глазное яблоко взрослой лягушки (либо головастика на различных стадиях развития) поворачивают либо трансплантируют. Позже, после регенерации зрительного нерва (либо после того как Центральные механизмы зрения 9 глава головастик перевоплотится в лягушку и аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие зрительный нерв, образуют связи со зрительным тектумом), можно созидать, какое воздействие оказала операция на поведение лягушки. Данная серия рисунков, основанная на работе Сперри, сначала показывает поведение обычной лягушки (А). В первом опыте (Б) правый глаз был повернут на 180°; некое время Центральные механизмы зрения 9 глава спустя после регенерации зрительного нерва оказывалось, что попытка лягушки поруха на приманку, помещенную в верхнем поле зрения, была неверной точно на 180°. В последующем опыте (В)левый глаз был заменен на правый таким макаром, что инвертировалась только дорсовентральная ось (толстая стрелка); в данном случае лягушка делала прыжок вперед к приманке Центральные механизмы зрения 9 глава, но в сторону нижнего, а не верхнего поля зрения. Потом (опыт Г) была осуществлена схожая трансплантация, но сейчас глаз был повернут в передне-заднем направлении (узкая стрелка); лягушка чувствовала, что приманка размещалась в верхнем поле зрения, но прыгала вперед, заместо того, чтоб прыгать вспять. Вывод из этих тестов Центральные механизмы зрения 9 глава согласуется с предположением о том, что волокна зрительного нерва при регенерации всегда прорастают снова в ту же часть зрительного тектума, которую они сначало иннервировали, и что во время обычного развития они «находят путь» к правильному местоположению в тектуме схожим образом. Эти результаты объясняются догадкой, что как ганглиозные клеточки Центральные механизмы зрения 9 глава сетчатки, так и нейроны-мишени в тектуме несут хим признаки, помогающие им идентифицировать друг дружку.

Хотя эта неувязка может быть всераспространена на все части нервной системы, более активно она исследуется на 2-ух системах - системе иннервации мускулатуры конечностей мотонейронами спинного мозга и системе проекции ганглиозных клеток сетчатки к месту Центральные механизмы зрения 9 глава их предназначения (у низших позвоночных) в зрительный тектум мозга. Исследование иннервации мускул указывает, что при обычных обстоятельствах на ранешней стадии развития маленькие популяции мотонейронов, именуемые пулами, отделяются друг от друга: каждый пул мотонейронов иннервирует в большей степени отдельную мышцу конечности, и при всем этом случается сильно мало ошибок. Хотя Центральные механизмы зрения 9 глава пространственное соответствие при иннервации в норме является четким, точность эта не абсолютна. Потому если заднюю конечность куриного эмбриона-донора трансплантировать рядом с ногой эмбриона-реципиента, то мускулы дополнительной конечности будут иннервироваться постоянно пулами мотонейронов, которые в норме иннервируют либо мускулатуру тела, либо мускулатуру тазового пояса. Картина иннервации очевидно аномальная Центральные механизмы зрения 9 глава, но тот факт, что мускулы трансплантированной конечности всегда иннервируются одними и теми же популяциями клеток, служит убедительным доказательством того, что даже при этих необыкновенных критериях мотонейроны руководствуются неким определенным (еще пока неустановленным) набором правил.

Ретино-тектальная система оказалась в особенности подходящей для анализа обсуждаемой препядствия. На эмбриональных и личиночных стадиях развития Центральные механизмы зрения 9 глава амфибий удается создавать разные экспериментальные манипуляции, такие, как поворот глазного яблока, составление глаза из разных частей 2-ух либо более сетчаток, удаление либо поворот частей тектума. После окончательного развития системы оказывается вероятным анатомически, электрофизиологически, также в поведенческих опытах выявить связи, сформированные ганглиозными клеточками сетчатки. Не считая того, у рыб и Центральные механизмы зрения 9 глава амфибий зрительный нерв (состоящий из аксонов ганглиозных клеток сетчатки) способен регенерировать после разрушения, что позволяет проводить подобные опыты на ювенильных и взрослых животных. В текущее время на этой системе получено неограниченное количество данных, и мы суммируем тут только некие главные заслуги.

Пожалуй, более принципиальные результаты в исследовательских Центральные механизмы зрения 9 глава работах такового рода получены в 2-ух главных группах тестов. В первой группе у лягушек и хвостатых амфибии перерезали зрительный нерв и поворачивали глаз на 180°. В другой группе у золотой рыбки и лягушки иссекали участки зрительного тектума и или поворачивали их, или пересаживали в другую часть тектума. В обеих группах тестов регенерирующие Центральные механизмы зрения 9 глава волокна зрительного нерва, как это могло быть записанно в электрофизиологических либо поведенческих опытах, прорастали в те же самые участки тектума, которые они начально иннервировали. Более обычное разъяснение этих результатов заключается в том, что аксоны ганглиозных клеток и их нейроны-адресаты в зрительном тектуме маркированы схожим образом и что Центральные механизмы зрения 9 глава регенерирующие аксоны вырастают до того времени, пока не «опознают» надлежащие метки на подходящих нейронах тектума.

Тяжело опровергать возможность того, что при этих обстоятельствах волокна разных участков сетчатки смогли бросить собственный след на соответственных группах клеток тектума и что аксоны илинейроны тектума смогли «запомнить» свое предшествующее положение. Но есть основания Центральные механизмы зрения 9 глава считать, что схожий механизм если и срабатывает, то лишь на исходных стадиях развития системы. Так, если развивающийся глаз лягушки перевернуть ранее некой критичной стадии развития, то проекция сетчатки на гектум остается обычной. Если, но, поворот совершить после критичного момента, то и сетчаточная проекция непременно оборотится на столько же градусов. Аналогичным Центральные механизмы зрения 9 глава образом, если перевернуть на 180° весь зрительный тектум эмбриона в направлении от хвоста к голове (вкупе с частью фронтального мозга, лежащего впереди него), то и сетчаточная проекция также инвертируется.

Из этих тестов следует, что существует определенная стадия в развитии большинства нервных центров, во время которой центры становятся топографически поляризованными Центральные механизмы зрения 9 глава, в итоге чего входящие в их состав нейроны получают определенные свойства, которые задают пространственную компанию проекции в целом. М. Джекобсон (М. Jacobson) из Мед школы Института Майами пару лет вспять показал, что сетчатка шпорцевой лягушки Xenopus laevis становится поляризованной приблизительно к тому времени, когда 1-ые ганглиозные клеточки прекращают делиться Центральные механизмы зрения 9 глава. Хотя на этой стадии имеется еще только около 1% ганглиозных клеток, будущая пространственная структура проекции сетчатки в тектум, по-видимому, уже детерминируется в это время. Совсем неясно, каким образом нейроны получают информацию о положении и как она реализуется в процессе роста их отростков. Но представляется возможным, что механизмы детерминации полярности не являются Центральные механизмы зрения 9 глава специфическими для нервной системы — они едины для всего организма. Р. Хант (R. Hunt) из Института Джонса Гопкинса, также Джекобсон нашли, что если развивающийся глаз трансплантировать головастику на бок до начала периода осевой спецификации и бросить в этом аномальном положении на весь критичный период, то потом, после ретрансплантации Центральные механизмы зрения 9 глава в глазную впадину, ганглиозные клеточки сформировывают связи со зрительным тектумом в согласовании с тем, как глаз был нацелен в тот период, когда он находился на боку, а не в согласовании с его новым положением в глазнице.

Когда возрастающий аксон добивается собственного адресата, будь то другая группа нейронов либо ткань Центральные механизмы зрения 9 глава эффектора, к примеру совокупа мышечных либо железистых клеток, он образует с ними спец многофункциональные контакты — синапсы. Конкретно в этих местах информация передается от одной клеточки к другой обычно при помощи малых количеств соответственных медиаторов (см. Л. Иверсен «Химия мозга»). Бессчетные феноменологические данные позволяют представить, что в синаптической области Центральные механизмы зрения 9 глава осуществляется двухсторонний перенос веществ, нужных для выживания и обычного функционирования как пресинаптической, так и постсинаптической клеток. Эти вещества, в комплексе отнесенные к трофическим факторам, являются в значимой мере гипотетичными; только одно (фактор роста нервишек) было выявлено и охарактеризовано химически. Это вещество, в первый раз идентифицированное В. Хамбургером (V. Hamburger) и Р. Леви Центральные механизмы зрения 9 глава-Монтальчини из Вашингтонского института еще в 50-х годах, оказалось белком, имеющимся в норме в виде 2-ух схожих аминокислотных цепей, любая из которых имеет молекулярный вес несколько больше 13000.

Хотя метод деяния фактора роста нервишек пока неясен, понятно, что он нужен для роста и выживания клеток симпатического ганглия Центральные механизмы зрения 9 глава и что в период развития он специфично способствует росту отростков этих клеток, также неких клеток спинальных ганглиев. Не считая того, как я уже отмечал, он может в неких случаях влиять на направленный рост волокон симпатического нерва. Если ввести новорожденным мышатам антитела к фактору роста нервишек, это приведет к поражению всей симпатической Центральные механизмы зрения 9 глава нервной системы. Даже у взрослых животных фактор роста нервишек, по-видимому, повсевременно доставляется симпатическим нейронам их тканями-мишенями; при всем этом белок, попавший в окончания аксонов, переносится в направлении тела клеточки. Если доставку фактора закончить средством перерезки аксонов симпатических нейронов, их многофункциональная целостность в значимой мере нарушается исинапсы Центральные механизмы зрения 9 глава, которые оканчивались на клеточках, стремительно удаляются. Может быть, в наиблежайшие годы будут выделены другие подобные вещества тогда и можно будет утверждать, что большая часть классов нейронов нуждается в специфичном агенте для обеспечения выживания и для направленного роста их отростков.

В текущее время получены подтверждения того, что развитие многих структур и тканей Центральные механизмы зрения 9 глава сопровождается строго запрограммированными фазами смерти клеток. Это справедливо и в отношении развивающегося мозга. В почти всех его областях появляется существенно больше нейронов, чем выживает в следующий период развития. В каждой области, для которой были вероятны количественные оценки, найдено, что число нейронов регулируется избирательной смертью клеток, происходящей Центральные механизмы зрения 9 глава в прогнозируемый период развития (обычно тогда, когда популяциянейронов как целое сформировывает синаптические связи с тканями-мишенями). Непонятно, проявляется ли этот парадокс в хоть какой части мозга (он был исследован приемущественно в маленьких группах клеток), но там, где он был найден, он затрагивает от 15 до 85% начальной популяции нейронов.

Потому кажется Центральные механизмы зрения 9 глава, что окончательные размеры популяции нейронов в почти всех частях мозга инсталлируются в две фазы: на ранешней стадии, когда появляется сравнимо много клеток, и на более поздней, когда происходит регуляция числа нейронов в согласовании с размерами иннервируемого ими поля. Вообщем же можно представить, что лимитирующим фактором, определяющим окончательное число клеток, является количество Центральные механизмы зрения 9 глава многофункциональных контактов, имеющихся в распоряжении аксонов развивающихся нейронов. Ясно, что если в опыте уменьшить размеры проекционной зоны, то естественная смерть клеток усиливается в таковой же степени. Для спинальных мотонейронов куриного эмбриона, иннервирующих мускулатуру задних конечностей, удалось понизить смерть клеток экспериментально трансплантацией дополнительной конечности. По современным данным, но, более возможным Центральные механизмы зрения 9 глава кажется, что критичным является не столько само образование связей, сколько количество трофического фактора, достигающего клеток.

На более поздней стадии развития осуществляется дополнительная регуляция, но не столько численности популяции нейронов в целом, сколько количества сохраняемых клеточками отростков. Парадокс элиминации отростков (и синапсов) в первый раз следили в иннервируемой мускулатуре конечностей у Центральные механизмы зрения 9 глава крысят. Можно показать, что в то время как у взрослых животных большая часть мышечных клеток иннервируется единичным аксоном, на первой неделе постнатального периода с каждым мышечным волокном образуют синапсы 5-6 аксонов. В протяжении последующих 2-3 недель развития излишние аксоны поочередно исчезают и в итоге остается только один. Подобная Центральные механизмы зрения 9 глава стадия процесса элиминации выявлена при образовании межнейронных связей в периферической нервной системе и в головном мозгу. Приведем только один пример: в мозжечке взрослого животного на каждую клеточку Пуркинье приходится по одному нервному волокну, которое понятно под заглавием лиановидного; в ранешном же постнатальном периоде с каждой клеточкой Пуркинье может контактировать несколько таких волокон Центральные механизмы зрения 9 глава. Кроме случаев отдельных генетических мутаций, затрагивающих мозжечок, все, не считая 1-го из этих волокон, потом элиминируются.

Последовательное исчезновение появившихся отростков принуждает задуматься над тем, чем определяется, какой отросток выживет, а какой будет элиминирован. В текущее время можно только догадываться, что развивающиеся волокна каким-то образом соперничают вместе. Имеются косвенные Центральные механизмы зрения 9 глава подтверждения того, что одним из причин, обеспечивающих схожее преимущество, может служить их многофункциональная активность. Во всяком случае, ясно, что для многих систем итоговая картина рассредотачивания той либо другой популяции нейронов формируется равномерно из достаточно бесформенной структуры, и при всем этом нередко оказывается вероятным приметно поменять окончательный Центральные механизмы зрения 9 глава вид структуры и ее связей, воздействуя во время определенного критичного периода развития на ее функцию. Для разъяснения этого выражения приведем два примера, касающихся соматосенсорной области коры огромного мозга.


centrobezhno-rotornie-izmelchiteli-furazhnogo-zerna-stranica-3.html
centrov-solnechnoj-sistemi.html
cenzura-ponyatie-i-pravovie-garantii-zapreta-osnovnie-etapi-sushestvovaniya-cenzurnogo-vedomstva-v-rossijskoj-federacii.html